2015年09月22日

◆ 昆虫の変態の謎

 蝶などの昆虫は、蛹から変態して、成虫になる。どうしてそうなるか? ──

 これが謎に思えるのは、蛹の時期が奇妙だからだ。蛹の時期には、組織はドロドロに溶けてしまっている。その後、組織が再構成されて、成虫になる。
 しかし、成虫になるにしても、どうしていったん組織をドロドロにするのか? そんなことをする理由がわからない。謎に思える。
 ……という話が、2ちゃんねるに上げられ、話題になった。
 《 昆虫の変態って今の進化論でどういう説明してるの? 》
バッタやカマキリはわかる
だけど蝶やカブトムシみたいに蛹になってから全く違う形態に変わるってのがどうしてああなって行ったのか全く想像つかない
進化論ではどう説明してるの?

  ̄ ̄
サナギって一回全部中身ドロドロに溶かしたあとそのまま中で成虫の体つくられるんだろ?
どんなメカニズムでそんなことできるんだよ
ドロドロにしたらもう終わりじゃん

  ̄ ̄
蛹が不思議に思えるのはいったん形を獲得したのに
わざわざそれを溶かして再構成するからだな

  ̄ ̄
蛹になると、幼虫の体は液状になり、
その液を吸収しながら成虫原基が成長して成虫が生まれる

幼虫の立場で見た変態とは、自分が成長して変化することではなく、
自分に寄生して生まれた双子に食いつくされることなのかもしれない

  ̄ ̄
蛹の時って無防備だよな
羽化する時も時間がかかるし
こんな危険な状態を経過しなきゃ成虫になれない昆虫は不完全な生き物だ

( → 哲学ニュースnwk

 ──

 以上のように問題提起された。そこで、困ったときの Openブログ。謎の解明を試みる。

 まず、ドロドロになるということの事実は、下記で確認できる。
  → 【閲覧注意】えっ、本当?サナギの中身はドロドロ - NAVER まとめ

 Wikipedia でも確認できる。
 蛹は成虫の大まかな外部形態だけが形成された鋳型である。その内部では一部の神経、呼吸器系以外の組織はドロドロに溶解している。蛹が震動などのショックで容易に死亡するのは、このためである。幼虫から成虫に劇的に姿を変えるメカニズムは、未だに完全には解明されていない。
( → 蛹 - Wikipedia
 完全変態を行う種の幼虫は、成体と全く異なった形態である場合が多い。いわゆるイモムシ型やジムシ型などの幼虫である。これらの形は、複雑な形態である昆虫本来の姿とはかけ離れ、節足動物の原初的な形態に近い、単純な外見を示す。生殖のため配偶者を求めて広範囲を移動するのは成虫に任され、幼虫期はあまり動かず摂食と成長に専念するという特化した生活様式に適応しているとされる。
 蛹は、カブトムシ類のように比較的成虫に似た形のものから、ハエ類のように成虫とは似ても似つかないものもあり、様々な形態を取る。蛹は短い糸を出して体を固定したり、長大な糸によって繭(まゆ)を作ってその中に入るものが多い。ほとんどあるいは全く動かず、休眠しているように見えるが、その体内では、幼虫の体を構成していた諸器官が食細胞の働きにより一旦分解され、幼虫期に摂取し備蓄した栄養分を用いて、成虫の体を形作る部位「成虫原基」を中心に新しく形態形成が行なわれる。
( → 変態 - Wikipedia

 さらに、成虫原基についての解説もある。
 成虫原基とは、完全変態を行う昆虫の幼虫に存在する器官。成虫盤、成虫芽ともいう[1]。蛹の期間に成虫の体表部分に変化する。幼虫の体内には、成虫原基の左右対が複数存在し、成虫になるとそれぞれ羽、足、触角やその他の形態を形作る。蛹の段階では、多くの幼虫の構造が分解され、そして成虫原基を含めた成虫の構造が急速に発達する。それぞれの原基は、その中央部分が(付属肢、羽、足などの)末端になるという形で、反転し、伸張する。幼虫の段階では、成長中の原基の細胞は未分化のように見えるが、成虫においての発生運命(どの器官に分化するか)はすでに決定されている。
 
 ……ホメオティック変異が発見された。実際に起きる発生変更の種類が、たとえば足から触角への変異など、きわめて限られていることは非常に重要である。この現象の研究によってホメオボックス遺伝子が発見され、多細胞動物の発生理論に大転換が起きつつある。
( → 成虫原基 - Wikipedia

 すぐ上の記述からは、重要な知見を得られた。

 ──

 以上から推理すれば、次のような解釈が成立する。
 昆虫の変態とは、事実上の「個体発生のやり直し」である。「再発生」とも言える。
 つまり、いったん個体発生が成立したあとで、その組織をドロドロにして、ふたたび個体発生と同様のことが行なわれる。(二度目の個体発生)
 ここでは、遺伝子(ホメオ遺伝子)が働く。その際、組織そのものはまったく生まれ変わるが、遺伝子そのものは大幅に変わるのではない! たとえば、足を作る遺伝子のうち、ほんの一部が変更されることで、触覚を作る遺伝子となる。

 結局、次のようにまとめられる。
  ・ 組織そのものはドロドロになってから再構成される。
  ・ 遺伝子は、一部変更して再利用される。

 これが再発生(変態)の原理だ。
 このような原理をもつ突然変異が、あるとき発生した。
 その突然変異の個体は、最初はたぶん、元通りになるだけだっただろう。つまり、変態後には、元の個体と同じ個体が復元されるだけだっただろう。このとき、再発生のときに働く遺伝子は、最初の遺伝子と、同じだっただろう。
 しかし、このような突然変異体がたくさん生じると、そのうちの一部には、別の突然変異がたくさん発生するようになった。特に、元の個体とは大幅に異なる形状になるような突然変異が発生するようになった。

 しかも、ここでは、重要なことがある。
 (1) 元の個体がそのまま突然変異をするのであれば、中途半端な突然変異は不利であり、絶滅する。たとえば元の個体に、中途半端な「蝶の翅(はね)」があるような個体は、「幼虫と蝶のなりそこね」みたいな形で不利なので、絶滅する。……ここでは、「小さな突然変異を蓄積して大きな突然変異にする」という形の進化は起こりにくい。
 (2) 元の個体がいったんドロドロになってから突然変異をするのであれば、ドロドロのまま多様な「変化の試行錯誤」が可能となる。そのような試行錯誤は、たいていは失敗するが、あるとき突然、大幅な突然変異をなし遂げた個体が誕生できる。しかもそれは、これまでにない形質をもった個体として、独自の地位を確立できる。かくて、独自に進化を続けることができる。……ここでは、「小さな突然変異を蓄積して大きな突然変異にする」という形の進化のかわりに、「突然変異の多様な試行錯誤のあとで、一挙に大幅な突然変異が起こる」という形の進化が起こることもある。

 この (2) では、蛹になることは、「大幅な進化をなすことの原理」を獲得したことになる。蛹であることそれ自体は、特に有利でも不利でもないが、蛹であることは、「大幅に進化する能力」を獲得することでもあったのだ。
 それゆえ、蛹になった種だけが、以後、大幅に進化することができた。最初は、元の個体と同じであっただろうが、その後、次々と大幅な突然変異を繰り返して、大幅な形態の変化をともなう進化を続けていった。かくて、元の個体(幼虫)とは似ても似つかぬ形状の成虫となった。
 ただし、成虫ではまったく形が異なったが、幼虫と蛹の段階では、古代の形態をほぼそのまま残している。そのせいで、成虫は、幼虫や蛹の時期とは大きく形が異なることとなる。
 
 その後、錯覚が起こった。
 「成虫の形態こそ、その種の本来の形である。なのに、どうして、幼虫や蛹では全然別の形を取るのか? 特に、どうしてドロドロになるのか? そんなことをする理由がわからない」


 しかしこれは進化の順序を逆に考えた錯覚である。正しくはこうだ。
 「幼虫の形態こそ、その種の本来の形である。他の昆虫と同様に、この種もまた、本来は幼虫のような形をしているのだ。特に、幼生期には、先祖の形態をよく残している。ただし、蛹になる能力を獲得した種は、大幅に進化する能力も獲得した。かくて、まったく形の異なる成虫になれるような、大幅な進化をなしとげた」


 つまり、話は逆だったのだ。
 「蝶はどうして蛹の時期を取るのか?」
 というのは、蝶というものを先に考えていたから、蛹の時期があることが理解できなかった。
 それは正しくない。本当はこうだ。
 「蛹になる能力を獲得したものだけが、大幅に異なる形状の成虫になることができた。そのうちの一部が、蝶のような形状になった」

 ──

 一般に、進化において最も大切なのは、「大幅に進化する能力を獲得すること」だ。それを獲得した種(など)だけが、大幅に進化することができる。
 たとえば、爬虫類よりあとの哺乳類を見るといい。単孔類よりは有袋類が、有袋類よりは有胎盤類が、それぞれ「進化する能力」が高かった。だからこそ、単孔類よりは有袋類が繁栄し、有袋類よりは有胎盤類が繁栄した。ここでは、「環境に適応する能力が高いことが生存をもたらした」のではなく、「進化する能力が高いことが、生存できる進化をもたらした」のである。
( ※ たとえば、当初、有袋類よりは、有胎盤類の方が形質的に劣っていた。だから有胎盤類の方は絶滅してもおかしくなかった。しかしながら、有胎盤類は、「進化する能力」が高かった。ゆえに、当初は有袋類よりも劣勢だったのに、大幅に進化をなし遂げて、有袋類を上回るようになった。……ここでは有利さのレベルではなくて、「進化する能力」のレベルが重要だった。)

 蛹になる能力を獲得した種は、大幅に進化する能力を獲得した。それゆえ、これらの種は、(蝶のような)まったく異なる形状の成体になることができたのだ。



 [ 付記1 ]
 ここでは「進化する能力」が問題となっている。
 これは、「環境に適したものが小進化して、その小進化の蓄積で大進化となる」というダーウィン説とはまったく異なる。
 
 [ 付記2 ]
 質疑応答。

 (1)
 Q 幼虫こそが昆虫の本来の姿である、とすると幼虫→蛹の変態を行うものが完全変態昆虫のみで他の節足動物は違う、ってのが説明つかんのね。なのでやはり進化によって「幼虫になる」能力を持った、じゃないかな。( → はてなブックマーク

 A それはそうです。本文の話はちょっと舌足らずでした。「昆虫の本来の姿である」は、「あらゆる昆虫の本来の姿である」ではなくて、「その系統の昆虫の本来の姿である」ということになります。不定冠詞ではなくて、定冠詞ふう。
 具体的には、幼虫になるような昆虫だけに限られます。節足動物全体に当てはまるわけではありません。
 ま、当り前だけど。(いちいち私が説明しなくても、本人だってわかっているはずだが。)
 
 (2)
 Q  『蛹になった種だけが、以後、大幅に進化することができた』 真に受けちゃいかんのかもだが、意味が全くわからん…… 突然変異をしやすくなったという意味ではないと思うが。 ( → はてなブックマーク

 A 再発生(二度目の個体発生)をする能力を獲得した、ということ。再発生の段階で作用するような突然変異が大幅に生じるようになった、ということ。(この突然変異は、幼虫段階では発現しない。)

 (3)
 Q  この説が合ってるかはともかく、卵よりも蛹のほうが栄養が豊富で遺伝子の発現パターンに選択肢が増えたとして、環境に合わせて成虫の体を少しでもアジャストできたならそういうことはあるかもなと思った。 ( → はてなブックマーク

 A そう。このことは大切。私も書こうかと思っていたが、先に書かれてしまった。 (^^);
 昆虫の卵は、一般にはとても小さい。そこから個体発生するとき、一個の生命を誕生させるのが精一杯だ。しかし再発生(蛹からの変態)をする場合には、すでに幼虫になっている段階でできた多様な栄養素を原料にできるので、そこでいっそう高度な再発生をすることができる。つまり、複雑で多様な個体として生まれる(生まれ変わる)ことができる。
 比喩的に言うと、再発生は、二段ロケットだ。一段ロケットならば、その最高点に達した地点で、墜落するしかない。しかし二段ロケットならば、最高点に達したあと、さらに二段目が上の方に上昇していける。こうして、それまでのロケットには不可能な高さまで到達できる。……個体発生を二回繰り返すというのには、そういう意味がある。(いったん幼虫の段階まで到達したからこそ、再度の個体発生により、そこから先の高みに到達できる。)



 【 関連項目 】

 進化する能力が重要だ、と本文で述べた。
 このことは、鳥類にも当てはまる。鳥類は、進化する能力を得たからこそ、大幅に進化することができた。
  → 鳥類の進化と恒温性 (次項)
posted by 管理人 at 10:40| Comment(5) | 生物・進化 | 更新情報をチェックする
この記事へのコメント
参考だが、昆虫の系統樹が遺伝子的に解明された。(2014年) 下記に図がある。
  → http://www.tsukuba.ac.jp/attention-research/p201411071600.html

 これによると、完全変態をする昆虫は、昆虫のなかでも比較的新しく、3億5千万年前に現れたそうだ。
Posted by 管理人 at 2015年09月22日 19:05
ある幼虫型昆虫が、蛹になる(→ドロドロになる)という変異を獲得したとします。
ほとんどは、ドロドロになって死亡。
だから、ものすごくたくさんの幼虫型昆虫が、同時多発的に蛹になる変異を獲得する必要があるように思います。

更にその中で、再発生をするような変異を獲得するモノは、ごくわずかでしょう。大多数は、再発生さえできず、死亡。
再発生機構が発動しても、元の形態に戻るだけなら、単に動けない、不利な時期が増えるだけなので生存に不利となり、漸減。
元とは異なる形態での再発生機構を得たとしても、殆どは変てこりんな生存不能なものにしかなれず、死亡。

チョウの場合だと、狭い蛹の殻の中で、幼虫型では持っていなかった翅や触覚を発生する上に、殻の破り方、翅を伸ばして乾燥させる能力、幼虫型とは異なる口器で異なる餌を獲得する能力、自由自在に飛行する能力、オスとメスとが交配できる能力、などなど、遺伝子そのものが大幅に変わらなければならないような気がします。

足と触覚は、形態に似た部分があったとしても、機能が全く異なります。その機能を発揮するための駆動系、知覚器、神経系など、各所が同時多発的にタイミングを合わせて大進化(遺伝情報の大幅な書き換え)しなくてはならないのではないかと思います。

まだまだ、謎の一部が解明されたというより、謎がなお一層深まった感があります。
Posted by けろ at 2015年09月24日 23:12
現状でも、すべてがドロドロになるわけではなく、一部はそのまま残っているそうです。
 としたら、最初は、ごく一部がドロドロになるだけだったかも。あるいは、ドロドロにならずに、部分的な再発生が勝手に起こったのかも。
 
 特に、最初の再発生は、別の形にならず、自己に復元する形だった、とすれば、それほど困難だとは思えません。
 例。足のあたりがちょっと腐ってから、その足が再発生される。……これは「再生」(トカゲの尻尾が切れてからまた生えるようなもの)とも見なせます。

 これから少しずつ変化していった、と見なせば、進化も可能でしょう。
 一般に、構造的な進化は、一挙に大規模にはなされません。少しずつ構造が変化していく形でなされます。
Posted by 管理人 at 2015年09月24日 23:22
「幼虫の形態こそ、その種の本来の形である。他の昆虫と同様に、この種もまた、本来は幼虫のような形をしているのだ。特に、幼生期には、先祖の形態をよく残している。ただし、蛹になる能力を獲得した種は、大幅に進化する能力も獲得した。かくて、まったく形の異なる成虫になれるような、大幅な進化をなしとげた」

この説明の「先祖」とは、不完全変態昆虫も含めた昆虫類全体の先祖ではなく、完全変態昆虫の先祖の意味ですよね?
 節足動物と近縁のカギムシやクマムシがイモムシ形なのに、より昆虫類に近縁の多足類や甲殻類の幼生や成体にイモムシ形がいない(私が知らないだけかもしれませんが)のは何故だろうかと思いました。

カギムシやクマムシのようなイモムシ型の外骨格がうすい動物→多足類や甲殻類のような幼生も成体も外骨格の厚い動物→不完全変態昆虫(幼虫も成虫も外骨格が厚い動物)→完全変態昆虫(幼虫はイモムシ型で外骨格がうすく成虫は外骨格が厚い)
 外骨格を厚くする方向に進化が進んでから、その一部のグループ(完全変態昆虫)が若い時に外骨格をうすくする進化をした。こんな進化を想定しました。完全変態昆虫の、成虫と大きく異なる幼虫の形質が、カギムシやクマムシの形質への先祖返りなのか、新しく獲得(適応)した形質なのか、興味があります。

 それにしても、蛹になるという形質(能力)、蛹の時期に大きく形質を変えうるという能力の獲得は、とんでもなく大きな進化ですね。
 その能力があったために、完全変態昆虫の多様化・適応放散があり得たのだと、おおいに納得させられました。
Posted by ishi at 2015年09月25日 15:21
> 多足類や甲殻類の幼生や成体にイモムシ形がいない ……のは何故だろうか

多足類は、足を取っ払えば、イモムシ形となる。(長すぎるだけ。)

甲殻類は、その幼生がノープリウスであるが、これは動物プランクトンのミジンコみたいな形であることから、たぶん個体発生の初期の段階で大幅に変更(進化)が加わったのだろう。いったん昆虫類とは別の方向に分岐したあとで、個体発生の初期で何らかの突然変異が発生して、水中で泳ぐように適応した結果、独特の形状になった。ここでは、「水中」という環境のせいで、イモムシ形とは別の形に進化したのだろう。
……これはこれで、大幅な進化があったことになる。

というわけで、一応、説明可能です。
Posted by 管理人 at 2015年09月25日 19:30
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